Nella corteccia cerebrale anche gli
astrociti sono organizzati in strati
GIOVANNI ROSSI
NOTE E NOTIZIE - Anno XVII – 28
marzo 2020.
Testi
pubblicati sul sito www.brainmindlife.org della Società Nazionale di
Neuroscienze “Brain, Mind & Life - Italia” (BM&L-Italia). Oltre a
notizie o commenti relativi a fatti ed eventi rilevanti per la Società, la
sezione “note e notizie” presenta settimanalmente lavori neuroscientifici
selezionati fra quelli pubblicati o in corso di pubblicazione sulle maggiori
riviste e il cui argomento è oggetto di studio dei soci componenti lo staff dei recensori della Commissione Scientifica della Società.
[Tipologia del testo: RECENSIONE]
L’efficiente organizzazione
esalaminare dei neuroni della neocorteccia cerebrale umana ha un equivalente,
seppure di gran lunga meno complesso e differenziato, in tutti gli altri
mammiferi, a testimonianza di un piano genetico con una lunga storia nella
filogenesi. Gli studi di analisi della struttura citoarchitettonica della
corteccia, che nelle speranze dei morfologi del XIX secolo erano condotti per
scoprire le basi neurofisiologiche dei processi psichici, hanno rivelato strati
di neuroni eccitatori disposti secondo precise regole relative al tipo di
cellula nervosa, alla zona della superficie encefalica, alla partecipazione ad
unità colonnari e all’organizzazione dell’input e dell’output che
pone in connessione il pallio con il resto dell’encefalo e, per questo tramite,
con tutto il sistema nervoso centrale.
Nell’anatomia descrittiva, accanto
alla citoarchitettonica, si è sviluppata la branca di studio che analizza
disposizione e configurazione dei fasci di fibre rivestite di guaina mielinica
nella compagine della corteccia cerebrale, ossi la mieloarchitettonica.
Inizialmente fondata esclusivamente sull’impiego
del metodo di Weigert, in grado di evidenziare i cilindrassi per il loro
rivestimento, si è poi avvalsa del metodo di Bielchowsky, efficace nel rilevare
le fibre amieliniche, e gli studi di Baillarger, Betcherew, Cecilia e Oscar
Vogt hanno contribuito in maniera decisiva a conferire individualità e
indipendenza a questo settore della neuroanatomia. La mieloarchitettonica opera
una prima distinzione fondamentale nella materia grigia corticale fra fibre
radiate, perpendicolari alla superficie ed espanse a ventaglio intorno all’asse
di ciascuna circonvoluzione, con l’estremità che raggiunge il terzo strato
corticale, e fibre tangenziali, parallele alla superficie e organizzate
a formare lamine nello spessore corticale. Le lamine delle fibre tangenziali
sono così distinte: 1) plesso tangenziale di Exner, 2) lamina
disfibrosa, 3) stria di Kaes-Betcherew, 4) stria esterna di
Baillarger, 5) stria interna di Baillarger, 6) sesto strato
citotettonico che contiene la lamina infrastriata.
Questa organizzazione, che ha una
perfetta rispondenza nei sei strati dei pirenofori neuronici che compongono la
citoarchitettonica corticale, ha costituito per molto tempo il solo oggetto non
esclusivamente neuronico – per il rivestimento oligodendrocitico dei cilindrassi
– nello studio della corteccia.
In epoca recente, con l’enorme
espansione degli studi sulle cellule gliali, in passato sottovalutate e
ritenute semplici elementi di sostegno, si è assistito al crescere di interesse
per gli astrociti corticali. Dalla partecipazione astrogliale alla
segnalazione tra neuroni con un elemento strutturale interposto in sede
sinaptica (concetto della sinapsi tripartita) alla gliotrasmissione astrocitaria,
non sempre con lento rilascio di glutammato e non solo ad effetto complementare,
il ruolo di queste cellule ha sempre più attratto l’attenzione dei ricercatori.
Un nuovo approccio trascrittomico spaziale ha rivelato l’eterogeneità degli
astrociti dei diversi strati della corteccia cerebrale dei mammiferi e ha
consentito di analizzarne l’organizzazione. Omer Ali Bayraktar e colleghi hanno studiato la differenziazione in
sotto-tipi, scoprendo un’interessante relazione con i neuroni.
(Bayraktar O. A. et al., Astrocyte
layers in the mammalian cerebral cortex revealed by a single-cell in situ
transcriptomic map. Nature
Neuroscience – Epub ahead of print doi: 10.1038/s441593-020-0602-1, 2020).
La provenienza degli autori è prevalentemente la seguente: Department of Pediatrics, Cambridge Stem Cell Institute, University of
Cambridge, Cambridge (Regno Unito); Department of Pediatrics
and Neurosurgery, University of California at San Francisco, San Francisco (USA);
Laboratory of Glia Biology, VIB-KU Leuven Center for Brain and Disease Research,
KU Leuven Department of Neuroscience, Leuven (Belgio);
Department of Neurology and Human Genetics, University of California Los
Angeles (UCLA), Los Angeles, California (USA).
Omer Ali Bayraktar
e colleghi, prendendo le mosse dall’intenzione di verificare se le cellule
gliali presentino una stratificazione tipologica comparabile con quella dei
neuroni della struttura citoarchitettonica, hanno sviluppato quella che va
sotto il nome di HCP (high-content pipeline),
ossia la mappa trascrittomica spaziale di grande area (LaST, da large-area spatial transcriptomic), che può quantificare l’espressione
genica di singole cellule in situ. Facendo un’accurata analisi di screening
di 46 geni candidati per la diversità degli astrociti nella struttura della
corteccia cerebrale di topo, i ricercatori hanno identificato specifiche identità
astrocitarie.
In particolare, in un gradiente di pattern di strati, hanno
caratterizzato una tipologia di astrocita superficiale, una di astrocita
medio e una di astrocita profondo, secondo schemi distinti da quelli
dei neuroni. Gli elementi distintivi dello strato di appartenenza dell’astrocita
erano già stabiliti nella corteccia del primo periodo post-natale, ma in
gran parte persistevano nel cervello di topo adulto, così come nella corteccia
cerebrale umana.
Il sequenziamento di RNA di singole cellule e l’analisi di ricostruzione
spaziale ha ulteriormente confermato la presenza di una differenziazione
per strati degli astrociti nella corteccia dell’adulto. Mutazioni in Satb2 e
Reeler che spostavano lo sviluppo
post-mitotico dei neuroni erano sufficienti ad alterare l’organizzazione
laminare delle cellule gliali, facendo supporre l’esistenza di un ruolo
istruttivo svolto dai neuroni attraverso specifici segnali.
Infine, lo studio ha rilevato che le configurazioni degli strati divergevano
in regioni diverse della corteccia cerebrale di topo.
Secondo quanto emerso da queste osservazioni sperimentali, i neuroni eccitatori
e gli astrociti della corteccia cerebrale sono organizzati in lamine distinte e
associate alla linea cellulare.
L’autore della nota ringrazia
la dottoressa Isabella Floriani per la correzione della bozza e invita alla lettura delle recensioni di studi di argomento connesso che appaiono nella sezione
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Giovanni Rossi
BM&L-28 marzo 2020
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